Otolith

Eberhard Delbrück April 7, 2016 O 2 0
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Ein otolith, auch genannt statoconium oder otoconium, ist eine Struktur, in der saccule oder Utriculus des Innenohrs, insbesondere im vestibulären Labyrinth von Wirbeltieren. Der Sacculus und Utriculus wiederum bilden zusammen die Otolithenorgane. Sie reagieren empfindlich auf Schwerkraft und lineare Beschleunigung. Aufgrund ihrer Ausrichtung in dem Kopf, der Utriculus empfindlich auf eine Änderung der Horizontalbewegung und der saccule gibt Informationen über Vertikalbeschleunigung.

Bezeichnung

Endolymphatischen Ausfachungen wie otoliths oder statoconia sind Strukturen im saccule und Utriculus des Innenohrs, insbesondere im vestibulären Labyrinth aller Wirbeltiere. Bei Wirbeltieren, die Sacculus und Utriculus bilden zusammen die Otolithenorgane. Sowohl statoconia und Otolithen sind als die Schwerkraft, Balance, Bewegung und Richtungsanzeigen bei allen Wirbeltieren verwendet und haben eine sekundäre Funktion in Sounderkennung in höheren aquatischen und terrestrischen Wirbeltiere. Sie reagieren empfindlich auf Schwerkraft und lineare Beschleunigung. Aufgrund ihrer Ausrichtung in dem Kopf, der Utriculus empfindlich auf eine Änderung der Horizontalbewegung und der saccule gibt Informationen über Vertikalbeschleunigung.

Statolithen kann in vielen wirbel Gruppen gefunden werden, sind jedoch nicht in der Struktur eines Innenohr enthalten. Weichtier Statolithen haben eine ähnliche Morphologie, die Verschiebung empfindlichen Organen der Wirbeltiere; jedoch ist die Funktion der Molluske Statocyste Schwerkraft Erkennung und ggf. teilweise Erfassung der Drehimpuls beschränkt. Dies sind analoge Strukturen, mit ähnlicher Form und Funktion, aber nicht von einer gemeinsamen Struktur abstammen.

Statoconia zahlreiche Körner, die oft in der Form kugelförmig, zwischen 1 und 50 um; kollektiv. Statoconia werden auch manchmal als Statocyste. Otolithen sind Kristalle oder Kristalle um einen Kern ausgefällt, mit gut definierten Morphologie verklebt und gemeinsam alle können endolymphatischen Ausfachungen bezeichnet werden.

Mechanismus

Die halbkreisförmigen Kanäle und Säcken in allen Wirbeltieren sind endolymphatischen Kanäle, die in einigen Gruppen enden in kleinen Öffnungen, genannt endolymphatic Poren auf der Rückenfläche des Kopfes angebracht. Extrinsische Körner können durch diese Öffnungen, typischerweise weniger als einem Millimeter Durchmesser eingeben. Die Größe des Materials, eintritt, begrenzt auf Sand Teilchen und in dem Fall von Haien zusammen mit endogenen organischen Matrix, die die tierischen secretes gebunden.

Bei Säugetieren otoliths kleine Teilchen sind, aus einer Kombination aus einer gelatinösen Matrix und Calciumcarbonat in der viskosen Flüssigkeit der saccule und Utriculus besteht. Die Trägheit dieser kleinen Teilchen bewirkt, dass sie zu stimulieren Haarzellen, wenn der Kopf bewegt. Die Haarzellen bestehen aus 40 bis 70 Stereozilien und ein Haarzelle hergestellt, die so genannte Kinozilium, was einer afferenten Nerven verbunden ist. Wenn der Körper ändert Position oder beginnt eine Bewegung das Gewicht der Membran biegt die Stereozilien und stimuliert die Haarzellen. Haarzellen senden Signale nach unten sensorischen Nervenfasern, die durch das Gehirn als Bewegung interpretiert werden. Das Gehirn interpretiert die Orientierung des Kopfes durch Vergleichen der Eingabe von den utricules und Säckchen aus beiden Ohren mit dem Eingang von den Augen, so dass das Gehirn, um einen geneigten Kopf von der Bewegung des gesamten Körpers zu unterscheiden. Wenn der Kopf in einer normalen aufrechten Position drückt der Otolithen auf den Haarsinneszellrezeptoren. Dadurch wird der Haarzelle verarbeitet unten und verhindert, dass sie eine Bewegung von Seite zu Seite. Jedoch, wenn der Kopf geneigt ist, der Zug der Schwerkraft auf statoconia Verschiebung der Haarzellprozesse zur Seite, zu verzerren und Senden einer Nachricht an das zentrale Nervensystem, dass der Kopf nicht mehr Pegel aber jetzt geneigt. Diese Theorie kann wegen eines Versuchs, bei dem ein mit verbundenen Augen Eule in der Schwerelosigkeit der Lage war, den Kopf zu halten, während ein Handler wiegte seinen Körper hin und her neu bewertet werden.

Es gibt Hinweise darauf, dass das Gleichgewichtssystem von Säugetieren hat einige seiner angestammten akustische Empfindlichkeit und dass diese Empfindlichkeit wird durch den otolithic Organe vermittelt beibehalten. In Mäusen fehlt das otoconia des Utriculus und Sacculus, wird dieser beibehalten akustische Empfindlichkeit verloren. Beim Menschen vestibuläre evozierte myogene Potentiale in Reaktion auf laute, niedrige Frequenz akustische Stimulation bei Patienten mit sensioneural Hörverlust auftreten. Vestibulären Empfindlichkeit Ultraschalltöne wurde auch die Hypothese aufgestellt, um in der Wahrnehmung von Sprache zu künstlich hohen Frequenzen dargestellt, über dem Bereich der menschlichen Cochlea beteiligt sein. Bei Mäusen Gefühl der akustischen Information über das Gleichgewichtssystem ist gezeigt worden, um eine verhaltensrelevanten Auswirkungen haben; Antwort auf eine hervorgerufenen akustischen Schreckreflex ist in Gegenwart von laut, Niederfrequenz-Geräusche, die unter dem Schwellenwert für die Maus Cochlea sind größer, was die Möglichkeit, dass die akustische Empfindlichkeit des vestibulären Systems können an der Anhörung Spektrum von kleinen Säugetieren verlängern.

Paläontologie

Nach dem Tod und die Zersetzung eines Fisches kann Otolithen und statoconia im Körper eines Organismus bewahrt werden oder vor dem Begräbnis und Versteinerung dispergiert werden. Dispergiert Otolithen sind eine der vielen Mikrofossilien, die durch eine mikropaläontologischen Analyse einer Feinsediment gefunden werden kann. Ihre stratigraphische Bedeutung ist minimal, aber trotzdem verwendet werden, um ein Niveau bzw. Intervall, zu charakterisieren. Fossil Otolithen werden selten in situ gefunden, wahrscheinlich, weil sie nicht getrennt von der umgebenden Gesteinsmatrix erfasst. In einigen Fällen, aufgrund der Unterschiede in der Farbe, der Korngröße oder eine unverwechselbare Form, können sie identifiziert werden. Diese seltenen Fällen von besonderer Bedeutung, da die Anwesenheit, der Zusammensetzung und der Morphologie des Materials kann das Verhältnis der Arten und Gruppen zu klären, wie im Fall von Linien des ursprünglichen Fischen, die zeigt, dass endolymphatic Füllungen waren in elementare Zusammensetzung zu dem Felsen Matrix wurden aber beschränkt körniges Material, das vermutlich besser ist für den Nachweis von Schwerkraft, Verschiebung, und Ton grob. Das Vorhandensein dieser extrinsischen Körner in osteostracans, Knorpel und acanthodians zeigt eine gemeinsame Innenohr Physiologie und Gegenwart offener endolymphatischen Kanäle.

Ökologie

Zusammensetzung

Die Zusammensetzung der Fisch Otolithen erweist sich auch sinnvoll, Fischereiwissenschaftler. Das Calciumcarbonat, dass die Otolithen wird der in erster Linie aus dem Wasser abgeleitet sind. Da die Otolithen wächst, neue Calciumcarbonat, in der Regel Aragonit aber manchmal Vaterit, Kristalle zu bilden. Wie bei jeder Kristallstruktur wird Gitterleerstellen im Kristallbildung ermöglicht Spurenelementen aus dem Wasser, um mit dem otolith binden existieren. Untersuchung der Spurenelementzusammensetzung oder Isotopensignaturen von Spurenelementen in einem Fisch Otolithen gibt Einblick in die Gewässer Fische wurden bereits besetzt. Die am meisten untersuchte Spuren und isotopische Signaturen sind Strontium wegen der gleichen Ladung und ähnlichen Ionenradius an Kalzium; jedoch können die Wissenschaftler mehrere Spurenelemente innerhalb eines Otolithen zu studieren, um spezifischere Signaturen unterscheiden. Ein gemeinsames Werkzeug benutzt, um Spurenelemente in einer Otolithen zu messen ist eine Laserablation induktiv gekoppelte Plasma-Massenspektrometer. Mit diesem Tool können Sie eine Vielzahl von Spurenelementen gleichzeitig zu messen. Ein Sekundärionenmassenspektrometer kann ebenfalls verwendet werden. Dieses Instrument kann für größere chemische Auflösung zu ermöglichen, kann aber nur ein Spurenelement zu einer Zeit zu messen. Die Hoffnung dieser Forschung ist es, Wissenschaftler mit wertvollen Informationen darüber, wo Fische gereist ist. In Kombination mit Otolithen Ringen, können die Wissenschaftler hinzu, wie alt Fische waren, als sie durch die verschiedenen Wasserkörper gereist. Alle diese Informationen können verwendet werden, um das Leben von Fischen Zyklen zu bestimmen, so dass Fischereiwissenschaftlern besser informierte Entscheidungen über die Fischbestände zu machen.

Wachstumsrate und Alter

Verschiedene Fischarten haben drei Paare von Otolithen - der Pfeilhöhen, Lapilli und asterisci. Die Pfeilhöhen sind größte, fand direkt hinter den Augen und ungefähr auf gleicher Höhe mit ihnen vertikal. Die Lapilli und asterisci innerhalb der Bogengänge befinden.

Die Formen und Größen proportional der Otolithen variieren je Fischart. In der Regel wird Fisch aus stark strukturierten Lebensräume wie Riffe oder felsigen Böden haben größeren Otolithen als Fische, die den Großteil ihrer Zeit mit Schwimmen verbringen, mit hoher Geschwindigkeit in geraden Linien in den offenen Ozean. Fliegende Fische haben ungewöhnlich große Otolithen, was möglicherweise auf ihr Bedürfnis nach Balance, wenn sich die Einführung aus dem Wasser zu "fliegen" in der Luft. Häufig kann die Fischarten aus unterschiedlichen morphologischen Eigenschaften eines isolierten otolith identifiziert werden.

Fisch-Otolithen accrete Schichten von Kalziumkarbonat und gallertartige Matrix in ihrem Leben. Die Akkretionsrate variiert mit Wachstum der Fische - oft weniger Wachstum im Winter und im Sommer -, die in der Erscheinung der Ringe, die Baumringen ähneln führt. Durch Zählen der Ringe ist es möglich, das Alter der Tiere im Jahre bestimmen. Typischerweise ist die Pfeilhöhe verwendet wird, wie sie ist größte, aber manchmal Lapilli werden verwendet, wenn sie eine bequemere Form haben. Die asteriscus, die kleinste der drei ist, wird selten in Alter und Wachstumsstudien verwendet.

Zusätzlich wird in den meisten Arten die Akkretion von Calciumcarbonat und gallertartige Matrix abwechselnd auf einer täglichen Zyklus. Es ist daher auch möglich, Fische Alter in Tagen bestimmen. Diese letztere Information wird oft unter dem Mikroskop erhalten wird, und liefert aussagekräftige Daten zur frühen Lebensverlaufsstudien.

Durch Messen der Dicke von einzelnen Ringen, ist angenommen worden, um Wachstum der Fische zu schätzen, weil Fischwachstum ist direkt proportional zu otolith Wachstum. Allerdings haben einige Studien widerlegen, eine direkte Verbindung zwischen Körper Wachstum und Otolithen Wachstum. In Zeiten geringer oder Null Körperwachstum geht die Otolithen zu accrete was einige Forscher zu der Annahme, die direkte Verbindung ist es, den Stoffwechsel, nicht Wachstum per se. Otolithen, im Gegensatz zu Schuppen, nicht resorbieren in Zeiten der verringerte Energie so dass es noch nützliches Werkzeug, um einen Fisch zu altern. Fisch nie aufhören zu wachsen ganz, obwohl Wachstumsrate in reifer Fische reduziert. Ringe entsprechend späteren Teilen des Lebenszyklus sind in der Regel näher zusammen als eine Folge sein.

Alter und Wachstumsstudien von Fischen sind wichtig für das Verständnis der solche Dinge wie Zeitpunkt und Ausmaß der Laich, Rekrutierung und Habitatnutzung, Larven und Jugend Dauer und Altersstruktur der Bevölkerung. Dieses Wissen ist wiederum wichtig für die Gestaltung von entsprechenden Fischereimanagementpolitik.

Ernährungsforschung

Da die Verbindungen in Fisch Otolithen sind resistent gegen die Verdauung, werden sie im Verdauungstrakt und Kot von fischfressenden Meeressäuger wie Delfine, Robben, Seelöwen und Walrossen gefunden. Viele Fische können Gattung und Art durch ihre sagittale Otolithen identifiziert werden. Otoliths kann daher zu einem gewissen Grad verwendet werden, um die Beute Zusammensetzung Meeressäugetier Diäten zu rekonstruieren.

Sagittal Otolithen sind bilateral symmetrisch, mit jeder Fisch mit einer rechts und einer links. Abtrennen gewonnen otoliths in rechte und linke daher erlaubt es, eine minimale Anzahl von Beute Individuen für eine gegebene Fischart eingenommen abzuleiten. Otolith Größe ist auch proportional zu der Länge und dem Gewicht eines Fisches. Sie können daher verwendet werden, um zurückzurechnen Beute Größe und Biomasse, nützlich wenn man versucht, Meeressäuger Raubverbrauch und mögliche Auswirkungen auf die Fischbestände zu schätzen.

Otolithen kann nicht allein verwendet werden, um eine verlässliche Schätzung cetacean oder pinniped Diäten jedoch werden. Sie können teilweise oder vollständige Erosion im Verdauungstrakt leiden, Neigen Messungen Raub Anzahl und Biomasse. Spezies mit den fragilen, leicht verdaulich Otolithen kann in der Ernährung zu unterschätzen. Um diese Verzerrungen zu lösen, haben otolith Korrekturfaktoren durch unverlierbare Fütterungsversuchen, in denen Dichtungen fed Fisch bekannter Grße entwickelt worden, und der Grad der Erosion otolith für unterschiedliche Beute Taxa quantifiziert.

Die Aufnahme von Fischwirbel, Kieferknochen, Zähne und andere informative Skelettelemente verbessert Beute Identifizierung und Quantifizierung über Otolithen Analyse allein. Dies gilt vor allem für die Fischarten mit fragilen Otolithen, aber auch andere markante Knochen, wie Makrele und Atlantischer Hering.

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