Phototransduktion

Helga Hager April 6, 2016 P 105 0
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Phototransduktion ist ein Verfahren, durch das Licht in elektrische Signale in den Stäbchenzellen Zapfenzellen und die lichtempfindliche Ganglienzellen der Netzhaut des Auges umgewandelt.

Die visuelle Zyklus ist die biologische Umwandlung eines Photons in ein elektrisches Signal in der Netzhaut. Dieser Vorgang erfolgt über G-Protein-gekoppelte Rezeptoren genannt Opsinen das Chromophor 11-cis-Retinal enthalten. 11-cis-Retinal kovalent an das Opsin-Rezeptor über Schiffsche Base bildet Retinyliden Protein gebunden. Wenn sie von einem Photon getroffen, 11-cis-Retinal erfährt Photoisomerisierung auf all-trans-Retinal, die die Konformation des Opsin GPCR führt zu Übertragungskaskaden, die Schließung von cGMP-gesteuerten Kationenkanal, und eine Hyperpolarisation der Photorezeptorzelle bewirkt Signal ändert.

Nach Isomerisierung und Entlassung aus dem Opsin-Protein, ist all-trans-Retinal zu all-trans-Retinol reduziert und reist zurück in die retinalen Pigmentepithel zu "aufgeladen" werden. Es wird zuerst durch Lecithin Retinol Acyltransferase verestert und dann auf den 11-cis Retinol vom isomerohydrolase RPE65. Die Isomeraseaktivität RPE65 wurde gezeigt; es ist noch ungewiss, ob es wirkt auch als Hydrolase. Schließlich ist es, um 11-cis-Retinal, bevor sie auf der Stange äußere Segment, wo es wieder zu einem Opsin konjugiert neuer funktionaler Sehfarbstoff bilden reist oxidiert.

Photorezeptoren

Die Photorezeptorzellen in der Vision beteiligt sind die Stäbchen und Zapfen. Diese Zellen enthalten ein Chromophor gebunden Membranprotein Zelle Opsin. Rods befassen sich mit wenig Licht und weiß Farbsehen nicht zu vermitteln. Zapfen, auf der anderen Seite, kann die Farbe eines Bildes durch Vergleich der Ausgänge der drei verschiedenen Arten von Zapfen codieren. Jeder Kegel-Typ reagiert am besten auf bestimmte Wellenlängen oder Farben von Licht, weil jeder Typ hat eine etwas andere Opsin. Die drei Arten von Zapfen sind L-Kegel, M-Zapfen und S-Zapfen, die optimal zu antworten langen Wellenlängen, mittlere Wellenlängen und kurze Wellenlängen auf. Menschen haben eine Trichromie visuelle System, bestehend aus drei einzigartigen Systeme, Stangen, mittel- und langfris Wellenlänge empfindlichen Zapfen und kurzen Wellenlängen empfindlichen Zapfen.

Prozess

Um das Verhalten des Photorezeptors, um Lichtintensitäten zu verstehen, ist es notwendig, die Rolle der verschiedenen Ströme zu verstehen.

Es ist ein fortlaufender außen Kaliumstrom durch nongated K selektiven Kanälen. Das Auswärtsstrom neigt dazu, den Photorezeptor auf rund hyperpolarisieren -70 mV.

Es gibt auch eine von cGMP-gesteuerten Natriumkanäle durchgeführt innen Natriumstrom. Diese so genannte "Dunkelstrom" depolarisiert die Zelle auf etwa -40 mV. Beachte, dass dies wesentlich depolarisierten als die meisten anderen Neuronen.

Eine hohe Dichte von Na-K Pumpen ermöglicht, den Photorezeptor, um eine stetige intrazellulären Konzentration von Na und K. aufrechtzuerhalten

Im Dunkeln

Photorezeptorzellen sind Zellen in ungewöhnlich, dass sie in Reaktion auf die Abwesenheit von Stimuli oder skotopischen Bedingungen depolarisiert. Bei photopischer Photorezeptoren hyperpolarisieren auf ein Potential von -60 mV. Es ist diese 'Abschaltung', dass die nächste Zelle aktiviert und sendet ein Anregungssignal auf der Nervenbahn.

In der Dunkelheit sind cGMP-Spiegel hoch und halten cGMP-gesteuerten Natriumkanäle geöffnet, in dem eine stetige Einwärtsstrom, die so genannte Dunkelstrom. Dieser Dunkelstrom hält die Zelle bei etwa -40 mV depolarisiert.

Die Depolarisation der Zellmembran in skotopischen Bedingungen öffnet spannungsabhängigen Calciumkanälen. Eine erhöhte intrazelluläre Konzentration von Ca bewirkt Vesikeln, spezielle Chemikalien, Neurotransmitter genannt, um mit der Zellmembran fusionieren, also die Freigabe der Neurotransmitter in den synaptischen Spalt, ein Bereich zwischen dem Ende der einen Zelle und dem Beginn eines anderen Neurons. Der Neurotransmitter freigesetzt wird Glutamat, ein Neurotransmitter, deren Rezeptoren sind häufig erregenden.

In der Kegel-Weg Glutamat:

  • Hyperpolarisiert on-Zentrum bipolaren Zellen. Glutamat, die von den Photorezeptoren in der Dunkelheit freigesetzt wird bindet an metabotropen Glutamatrezeptoren, die durch einen G-Protein-Kopplungsmechanismus bewirkt unspezifische Kationenkanäle in den Zellen, um zu schließen, wodurch die Hyperpolarisierung des bipolaren Zelle.
  • Depolarisiert außermittig bipolaren Zellen. Bindung von Glutamat an ionotropen Glutamat-Rezeptoren führt zu einer nach innen Kationenstrom, der die bipolare Zelle depolarisiert.

Im Licht

  • Eine leichte Photon in Wechselwirkung mit der Netzhaut in einer Photorezeptorzelle. Das Retina einer Isomerisierung, die Änderung von der 11-cis-trans-Konfiguration aller
  • Retinal paßt nicht mehr in das Opsin-Bindungsstelle.
  • Opsin erfährt daher eine Konformationsänderung zur Metarhodopsin II.
  • Metarhodopsin II ist instabil und spaltet, wodurch Opsin und all-trans-Retinal.
  • Die Opsin aktiviert das regulatorische Protein Transducin. Dies bewirkt, dass Transducin aus seiner gebundenen GDP distanzieren, und binden GTP, dann ist die Alpha-Untereinheit von Transducin distanziert von den beta- und gamma-Untereinheiten, wobei die GTP noch an der alpha-Untereinheit gebunden.
  • Die Alpha-Untereinheit GTP-Komplex aktiviert oder Phosphodiesterase PDE.
  • PDE bricht cGMP zu 5'-GMP. Dies senkt die Konzentration von cGMP und damit die Natriumkanäle in der Nähe.
  • Schließung der Natriumkanäle führt zu Hyperpolarisation der Zelle aufgrund der anhaltenden Kaliumstrom.
  • Hyperpolarisation der Zelle bewirkt spannungsabhängigen Calcium-Kanäle zu schließen.
  • Wie der Kalziumgehalt in dem Fotorezeptorzelle fällt, sinkt auch die Menge des Neurotransmitters Glutamat, der von der Zelle freigesetzt wird. Dies liegt daran, dass Calcium für die Glutamat-enthaltende Vesikel mit der Zellmembran verschmelzen und ihren Inhalt frei erforderlich.
  • Eine Abnahme der Menge an Glutamat durch den Photorezeptoren Freigabe bewirkt Depolarisation Auf mittlerem bipolaren Zellen und Hyperpolarisation der Konus exzentrisch bipolaren Zellen.

Deaktivierung des Phototransduktionskaskade

GTPase Accelerating Protein interagiert mit der alpha-Untereinheit von Transducin und bewirkt, dass es seine gebundene GTP zu GDP zu hydrolysieren und somit hält die Wirkung der Phosphodiesterase, Anhalten der Umwandlung von cGMP in GMP.

Guanylatcyclase Activating Protein ist ein Kalzium-bindendes Protein, und da die Calciumspiegel in der Zelle verringert haben, dissoziiert GCAP von seinem gebundenen Calciumionen und wirkt mit Guanylatcyclase, es zu aktivieren. Guanylatzyklase geht dann zu GTP zu cGMP zu verwandeln, Nachfüllen von cGMP-Spiegel der Zelle und somit die Wiedereröffnung der Natriumkanäle, die während Phototransduktion geschlossen wurden.

Schließlich ist Metarhodopsin II deaktiviert. Recoverin, ein weiteres Calcium-bindende Protein, ist normalerweise auf Rhodopsin Kinase gebunden, wenn Kalzium vorhanden ist. Wenn die Calciumspiegel während Phototransduktion fallen dissoziiert das Kalzium aus Recoverin und Rhodopsinkinase freigegeben wird, wenn sie zu Metarhodopsin II, die seine Affinität für das Transducin abnimmt phosphorylieren. Schließlich Arrestin, ein anderes Protein bindet das phosphorylierte Metarhodopsin II, komplett deaktiviert wird. So schließlich Phototransduktion deaktiviert, und der Dunkelstrom und Glutamatfreisetzung wird wiederhergestellt. Es ist dieser Pfad, wo Metarhodopsin II phosphoryliert und gebunden an Arrestin und somit deaktiviert, die vermutlich für den S2 Komponente der Dunkeladaption verantwortlich. Die S2-Komponente für einen linearen Abschnitt der Dunkeladaptation Funktion vorhanden zu Beginn der Dunkeladaption für alle Bleich Intensitäten.

All-trans-Retinal ist mit den epithelialen Pigmentzellen transportiert, um all-trans-Retinol reduziert werden, der Vorläufer 11-cis-Retinal. Dieses wird dann an den Stangen transportiert. All-trans-Retinal vom Menschen nicht synthetisiert werden und müssen von Vitamin A in der Nahrung zugeführt werden. Ein Mangel an all-trans-Retinal kann Nachtblindheit führen. Dies ist ein Teil des Bleichmittels und Wiederaufbereitung von Retinoiden in den Photorezeptoren und retinale Pigmentepithel.

Phototransduktion bei Wirbellosen

Phototransduktion Prozess in wirbellosen Tieren wie Fruchtfliege unterscheidet sich von den Wirbeltieren. Hier Licht induziert die Konformationsänderung in Rhodopsin und wandelt sie in meta-Rhodopsin. Dies hilft bei der Dissoziation von G -Protein komplex. Alpha-Untereinheit des Komplexes aktiviert die PLC Enzym, das die PIP2 in DAG hydrolysieren. Diese Hydrolyse führt zur Öffnung des TRP Kanälen und Calciumeinstrom.

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