Systemin

Milina Kleiber April 6, 2016 S 5 0
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Systemin ist eine Pflanze Peptidhormon in der Wundantwort in der Familie der Nachtschattengewächse beteiligt. Es war das erste Pflanzenhormon, die nachgewiesen wurde, um ein Peptid mit wurde von Tomatenblättern im Jahr 1991 von einer Gruppe unter der Leitung von Clarence A. Ryan, isoliert werden. Seitdem sind weitere Peptide mit ähnlichen Funktionen in Tomaten und außerhalb der Solanaceae identifiziert. Hydroxyprolinreiches Glykopeptide wurden in Tabak im Jahr 2001 gefunden und AtPEPs wurden in Arabidopsis thaliana im Jahr 2006. Deren Vorläufer gefunden werden, sowohl im Zytoplasma und Zellwänden von Pflanzenzellen gefunden, bei Insektenschäden, die Vorläufer werden verarbeitet, um eine oder mehrere reife Peptide zu produzieren . Der Rezeptor für Systemin wurde zunächst angenommen, dass das gleiche wie das Brassinolid Rezeptor sein, aber dies ist jetzt unklar. Die Signalübertragungsprozessen, die nach der Peptide binden auftreten, sind ähnlich zu der Zytokin-vermittelten entzündlichen Immunantwort in Tieren. Frühe Experimente zeigten, dass Systemin reiste um die Pflanze nach Insekten die Pflanze beschädigt hatte, Aktivierung systemische erworbene Resistenz, jetzt wird angenommen, dass es die Produktion von Jasmonsäure Verursachung das gleiche Ergebnis erhöht. Die Hauptfunktion des Systemine ist es, Abwehrreaktionen gegen Insekten Pflanzenfresser zu koordinieren, aber sie wirken sich auch auf die Pflanzenentwicklung. Systemin induziert die Produktion von Protease-Inhibitoren, die gegen Insektenfresser zu schützen, andere Peptide aktivieren Defensine und ändern Sie das Wurzelwachstum. Sie haben auch gezeigt, dass Reaktionen Pflanzen gegen Salzstress und UV-Strahlung beeinträchtigen. AtPEPs wurde gezeigt, dass Widerstand gegen Oomyceten beeinträchtigen und ermöglichen A. thaliana, zwischen verschiedenen Erregern unterscheiden. In Nicotiana attenuata, einige der Peptide aufgehört haben in defensive beteiligten Rollen und stattdessen beeinflussen Blütenmorphologie.

Entdeckung und Struktur

Im Jahr 1991 eine Forschungsgruppe unter der Leitung von Clarence A. Ryan, isoliert ein 18 Aminosäuren-Polypeptid von Tomatenblättern, die die Herstellung von Protease-Inhibitor-Proteine, die in Reaktion auf Verwundung induziert. Experimente unter Verwendung synthetischer radioaktiv markierten Formen des Polypeptids gezeigt, dass es konnte systemisch durch die Pflanze in unverwundeten Blättern zu reisen und induzieren PI Produktion. Aufgrund der systemischen Natur der Verwundung Signal, es war genannt Systemin, war es das erste Polypeptid gefunden, um als ein Hormon, das in Pflanzen funktionieren. mRNA-Codierung für Systemin wird in allen Geweben der Pflanze außer den Wurzeln gefunden. Spätere Studien identifizierten Homologe von Tomaten Systemin in anderen Mitgliedern der Solanaceae wie Kartoffel, Schwarzer Nachtschatten und Paprika. Systemine nur im Solaneae subtribe der Solanaceae identifiziert wurden, aber auch andere Mitglieder der Familie, wie Tabak, auch Verwundung von systemisch Herstellung Proteaseinhibitoren reagieren.

Peptide mit ähnlichen Funktionen

2001 biologisch aktive hydroxyprolinreiches Glykopeptide wurden aus Tabak, das die Herstellung von Protease-Inhibitoren in einer ähnlichen Weise, in Tomaten Systemin aktiviert isoliert. Obwohl sie strukturell nicht mit Systemine sind, führte ihre ähnliche Funktion in ihnen seiner Ernennung hydroxyprolinreiches Systemine. Nach der ersten Entdeckung anderen HypSys Peptide wurden in Tomaten, Petunia und Schwarzem Nacht gefunden. Im Jahr 2007 wurden HypSys außerhalb der Nachtschattengewächse gefunden, in Süßkartoffel und Sequenzanalyse identifiziert HypSys Analoga in Pappel und Kaffee. Systemine sind stark zwischen den Arten konserviert, während HypSys sind divergierende, aber alle eine konservierte Prolin oder Hydroxyprolin-reiche zentralen Domäne enthalten.

Im Jahr 2006 AtPEP1, ein 23 Aminosäuren-Polypeptid wurde aus Arabidopsis thaliana, die gefunden wurde, um Komponenten der angeborenen Immunantwort aktivieren isoliert. Im Gegensatz zu HypSys ist AtPEP1 nicht post-translational durch Hydroxylierung und Glykosylierung modifiziert. Sechs Paraloge des Vorläufers wurden in A. thaliana sowie Orthologe in Trauben, Reis, Mais, Weizen, Gerste, Raps, Sojabohne, Medicago und Pappel identifiziert worden ist, obwohl die Aktivität dieser Orthologe nicht in Assays getestet. Die vorhergesagten Strukturen der Paralogen des AtPEP1 sind vielfältig in A. thaliana, aber alle eine SSGR / KxGxxN Sequenzmotiv enthalten. Die in anderen Spezies identifiziert Orthologe sind vielfältiger, aber immer noch Komponenten des Sequenzmotiv enthalten.

Lokalisierung und Vorstufen

Systemin und AtPEP1 sind in der Zell-Cytosol gefunden. Der Vorläufer für Tomaten Systemin als 200 Aminosäuren-Polypeptid transkribiert. Es muss nicht eine mutmaßliche Signalsequenz was darauf hindeutet, dass es an freien Ribosomen im Cytosol synthetisiert wird, enthalten. Der Vorläufer AtPEP1 ist ein 92 Aminosäuren-Polypeptid und eine Signalsequenz fehlt. In Tomaten, mRNA, die Vorläufer für Systemin kodiert, in sehr geringen Mengen in unverletzten Blättern vorhanden, sondern sammelt sich nach Verwundung, insbesondere in den Zellen rund um die Siebelemente des Phloem in der Gefäßbündel Mitte Adern. Der Vorläufer sammelt ausschließlich in den Phloemparenchymzellen der Blätter in Tomaten nach der Verwundung. Der Vorläufer Kartoffel Systemin wird ebenfalls in einer ähnlichen Weise lokalisierten nahelegt, dass unter der gleichen Zelltyp-spezifischen Regelung in beiden Spezies.

HypSys sind in der Zellwand lokalisiert sind. Der Vorläufer für Tabak HypSys als 165 Aminosäuren-Polypeptid, das keine strukturelle Homologie zu dem Vorläufer für Systemin in Tomaten hat transkribiert. Die strukturellen Eigenschaften HypSys enthaltend Hydroxyprolin und glykosyliert, zeigen an, dass sie durch das sekretorische System synthetisiert. Der Vorläufer HypSys in Tomaten ist ein 146 Aminosäuren-Polypeptid, ausschließlich innerhalb der Gefäßbündel der Blätter und Blattstiele mit Parenchymzellen der Phloem Bündel zugeordnet synthetisiert. Im Gegensatz Systemin, ist es in erster Linie mit der Zellwand assoziiert. Die Vorläufer zu HypSys scheinen eine deutliche Unterfamilie der Hydroxyprolin-reichen Proteinen in Zellwänden gefunden zu vertreten. Nach der Verwundung wird angenommen, dass eine Protease aus dem Cytosol, Zellwandmatrix oder Pathogens, verarbeitet die Vorstufen produzierenden aktiven HypSys Peptiden.

Die Verarbeitung von Grundstoffen

Die Vorprodukte für die Systemin und AtPEP1 beide verarbeitet, um ein aktives Peptid, das von dem C-Terminus der Vorstufe ergeben. Es wurde spekuliert, dass ProAtPEP1 durch konstitutive Krankheitsresistenz 1 eine apoplastischen Asparaginprotease verarbeitet. Die Vorläufer HypSys werden in mehr als einem aktiven Peptid verarbeitet. In Tabak, es ist in zwei Peptide in drei möglicherweise in sechs bearbeitet, Petunie, und Süßkartoffel. Auf 291 Aminosäuren lang, die Vorstufe zu HypSys in Süßkartoffel ist die längste beschriebenen Vorstufe. Die Herstellung von Mehrfachsignalpeptide aus einer Vorstufe ein gemeinsames Merkmal in Tieren gefunden.

Rezeptoren

Äußerst geringe Mengen an Tomaten Systemin aktiv sind, sind Femto-molaren Konzentrationen des Peptids ausreichend, um eine Antwort auf die ganze Werksebene zu entlocken, und ist damit einer der stärksten Aktivatoren Gen identifiziert. Ein Rezeptor für Tomaten Systemin wurde als 160KDa leucinreichen Wiederholungs Rezeptor like kinase, SR160 identifiziert. Nachdem sie isoliert wurde gefunden, dass in der Struktur sehr ähnlich BRI1 aus A. thaliana, dem Rezeptor, binden an auf der Zellmembran brassinolides war. Dies war der erste Rezeptor, der gefunden wurde, in der Lage, sowohl ein Steroid und ein Peptid-Liganden zu binden, und auch um in defensiven und Entwicklungsreaktionen beteiligt sein. Neuere Studien haben gezeigt, dass die erste Schlussfolgerung, dass BRI1 ist, kann der Rezeptor für Tomaten Systemin falsch. In Cu3 Mutanten von Tomaten, eine Null-Allel mit einem Stop-Codon in der extrazellulären LRR-Domäne von BRI1 vorliegenden verhindert, dass der Rezeptor aus korrekt lokalisiert und es fehlt auch die Kinase-Domäne, für die Signalisierung erforderlich. Diese Mutanten sind unempfindlich gegen Brassinolid dennoch zu Tomaten Systemin reagieren, indem Proteaseinhibitoren und verursacht eine Alkalisierung Antwort. Dies führte Holton et al. darauf hin, dass es einen anderen Mechanismus, durch den Systemin wahrgenommen wird. Weitere Untersuchungen zeigten, dass die Bindung des Systemin zu BRI1 verursacht nicht der Rezeptor phosphoryliert zu werden, als wenn brassinolides binden, was darauf hindeutet, dass es nicht ein Signal zu transduzieren. Wenn BRI1 in Tomaten verstummen, müssen die Pflanzen einen ähnlichen Phänotyp zu cu3 Mutanten sind aber immer noch in der Lage, normal zu reagieren, Systemin, Stärkung der Ansicht, dass BRI1 nicht der Systemin Rezeptors.

1994 wurde Tomaten Systemin ergab, mit einem 50 KDa-Protein in der Zellmembran von Tomaten binden. Das Protein weist eine ähnliche Struktur wie der Proteasen Kex2p artigen Prohormonkonvertasen. Dies führte Schaller und Ryan darauf hin, dass es nicht ein Rezeptor, sondern wird bei der Verarbeitung von ProSys in die aktive Form oder den Abbau von Sys beteiligt. Synthetische Formen von Tomaten Systemin, mit substituierten Aminosäuren an der vorhergesagten dibasischen Spaltstelle blieb länger als die native Form in Zellkultur stabil. Spätere Studien haben darauf hingewiesen, dass die Enzyme für die Verarbeitung von ProSys verantwortlich bleiben unerkannt. Keine weitere Forschung hat sich auf das 50 KDa-Protein die bis heute berichtet wurde, und das Gen nicht identifiziert wurde.

Keine Rezeptoren für HypSys bisher berichtet worden, aber es wird angenommen, dass sie auf der Zellmembran durch ein LRR-RLK wahrgenommen werden.

Der Rezeptor für AtPep1 wurde als 170 kDa LRR-RLK identifiziert und benannt wurde AtPEPR1. AtPep1 aktiv bei 0,1 Nano molaren Konzentrationen und der Rezeptor sättigt bei 1 nM. Eine Analyse der Struktur des AtPEPR1 Rezeptor wurde gezeigt, dass es ein Mitglied der Unterfamilie der LRR XI LRR-RLKs in A. thaliana, die den Rezeptor für ein anderes Peptidhormon CLAVATA3 umfasst. Transforming Tabakzellkulturen mit AtPEPR1 erlaubte ihnen, um AtPep1 in einer Alkalisierung Assay reagieren, wohingegen normale Tabak nicht eine solche Reaktion zu zeigen. BRI1-assoziierten Rezeptor-Kinase 1 eine LRR-RLK in A. thaliana, die vorgeschlagen wurde, um als Adapterprotein, das für das reibungslose Funktionieren der anderen RLKs benötigt wird funktionieren gefunden. Hefe-Zwei-Hybrid-Assays haben gezeigt, dass AtPEPR1 und seinen engsten analog, AtPEPR2, interagieren mit BAK1.

Signaltransduktion

Obwohl die Rezeptoren für Systemine und HypSys noch schwer, haben wir ein besseres Verständnis der Signaltransduktion, die einst das Peptid an seinen Rezeptor gebunden hatte auftritt. Jasmonsäure ist ein wesentlicher, wenn auch spät Komponente, in der Systemin und wundSignalWege. In Tomaten, wird das Signal vom Rezeptor durch Mitogen-aktivierte Proteinkinasen transduziert. Cosilencing zweier MAPKs, MPK1 und MPK2, in Tomaten kompromittiert ihre Verteidigungsreaktion gegen Insektenlarven im Vergleich zu Wildtyp-Pflanzen. Cosilencing diese Gene auch verminderte Produktion von Jasmonsäure und Jasmonsäure-abhängige Abwehrgene. Aufbringen Methyljasmonat cosilenced Pflanzen gerettet ihnen anzeigt, dass Jasmonate sind, um zu bewirken Veränderungen in der Genexpression verantwortlich Signals. Die Alkalisierung des Apoplasten ist ein nachgeschalteter Wirkung der Signalverarbeitung durch MAPKs. Aufbringen Fusicoccin, die den H ATPase aktiviert durch Systemin inhibiert, zusammen mit Systemin noch aktiviert MAPKs, obwohl der pH der Apoplast nicht ändert.

Innerhalb weniger Minuten von Systemin Wahrnehmung, cytosolischen Ca-Konzentration zunimmt, und Linolensäure wird aus Zellmembranen freigesetzt, nachdem ein Phospholipase aktiviert wurde. Linolensäure wird dann an Jasmonsäure über die Octadecanoid Weg umgewandelt und Jasmonsäure aktiviert Abwehrgene. Produktion von Methyljasmonat durch Systemine induziert und reguliert auch Systemin Vorläufergene Schaffung einer Rückkopplungsschleife, Verstärkung des Verteidigungssignal. Methyljasmonat ist flüchtig und können daher aktivieren systemischen erworbenen Resistenz in benachbarten Anlagen, die Vorbereitung ihrer Verteidigung zum Angriff. Diese Signalisierungsereignisse sind analog zu der Cytokin-vermittelten entzündlichen Immunantwort in Tieren. Wenn die Entzündungsreaktion in Tieren aktiviert, werden MAPKs aktiviert, was wiederum zu aktivieren Phospholipasen. Lipide in der Membran an Arachidonsäure zu Prostaglandinen, die Analoga von Jasmonsäure Stoffe umgewandelt werden und dann. Beide Wege können durch Suramin gehemmt werden.

Frühe Experimente mit radioaktiv markiertem Systemin in Tomaten gezeigt, dass es durch die Phloemsaft in Tomatenpflanzen transportiert und wurde daher angenommen, dass die systemische Signal, das systemische erworbene Resistenz aktiviert sein. Diese Ansicht wurde durch Pfropfen Experimente, die zeigten, dass Mutanten, in Jasmonsäurebiosynthese und Wahrnehmung defizient konnten Systemische Akquirierte Resistenz aktivieren herausgefordert. Es wird nun angenommen, dass Jasmonsäure ist die systemische Signal und das Systemin reguliert die Wege für die Jasmonsäure Synthese.

Funktionen

Abwehr

Systemin spielt eine kritische Rolle in der Verteidigung Signalisierung in Tomaten. Es fördert die Synthese von mehr als 20 verteidigungsrelevanten Proteine, vor allem die Ernährung betreffenden Proteine, Signalwegs Proteine ​​und Proteasen. Die Überexpression des Prosystemin führte zu einer signifikanten Abnahme der Larven Beschädigung anzeigt, daß ein hoher Grad an konstitutiver Schutz überlegen ist, einem induzierbaren Abwehrmechanismus. Jedoch ist die kontinuierliche Aktivierung Prosystemin teuer, die das Wachstum, die Physiologie und der Reproduktionserfolg von Tomatenpflanzen. Wenn Systemin Schweigen gebracht wurde, die Herstellung von Protease-Inhibitoren in Tomaten war stark beeinträchtigt und Larven auf den Pflanzen wuchs dreimal so schnell. HypSys verursachte ähnliche Veränderungen bei der Genexpression in Tabak, beispiels Polyphenoloxidaseaktivität verzehnfacht in Tabakblättern und Protease-Inhibitoren verursachte eine 30% ige Abnahme der Chymotrypsinaktivität innerhalb von drei Tagen nach der Verwundung. Wenn HypSys war in Tabak überexprimiert, Larven ernähren transgenen Pflanzen gewogen halb so viel nach zehn Tagen der Fütterung, wie die Fütterung auf normale Pflanzen. Die Konzentration von Wasserstoffperoxid in den Gefäßgeweben, wenn die Produktion von Systemin, HypSys oder AtPep1 induziert wird erhöht, so kann dies auch bei der Initiierung Systemische Akquirierte Resistenz beteiligt sein.

Tomatenpflanzen Überexpression Systemin auch angesammelt HypSys aber nicht, wenn die Systemin Vorläufer wurde zum Schweigen gebracht, was darauf hinweist, dass in Tomaten, HypSys durch Systemin gesteuert. Jeder der drei HypSys Peptide in Tomaten Lage ist, die Synthese und Akkumulation von Protease-Inhibitoren zu aktivieren. Wenn HypSys verstummt die Herstellung von Protease-Inhibitoren durch Verwundung im Vergleich zu Wildtyp-Pflanzen anzeigt, dass sowohl Systemin und HypSys eine starke Verteidigung Antwort gegen Pflanzenfresser in Tomaten erforderlich halbiert induziert.

Wenn durch Schnittblattstiele in Petunia angewendet hat HypSys nicht induzieren die Produktion von Protease-Inhibitoren, sondern erhöhte Expression von Defensin, ein Gen, das ein Protein, das in mikrobiellen Membranen fügt produziert und bildet eine Pore. Defensin Ausdruck wird auch durch AtPEP1 induziert.

Tomatenpflanzen Überexpression Systemin produziert mehr flüchtige organische Verbindungen als normale Pflanzen und Parasitoid Wespen fanden sie attraktiver. Systemin reguliert auch die Expression von Genen, die bei der Herstellung von biologisch aktiven VOCs beteiligt. Eine solche Reaktion ist entscheidend, wenn die Ernährung betreffenden Abwehrkräfte sind um wirksam zu sein, denn ohne Raubtiere, würde die Entwicklung von Insekten mehr Pflanzenmaterial zu verbrauchen, beim Ausfüllen ihrer Entwicklung. Es ist wahrscheinlich, dass die VOC-Produktion durch verschiedene Wege, einschließlich Oxylipin Weg, Jasmonsäure Aldehyde und Alkohole, die bei der Wundheilung funktionieren synthetisiert hochreguliert.

Verschiedene AtPeps können zulassen A. thaliana, zwischen verschiedenen Krankheitserregern zu unterscheiden. Wenn mit einem Pilz, Oomyceten und einem Bakterium beimpft, der Anstieg der Expression AtPep variiert in Abhängigkeit von dem Erreger. A. thaliana überexprimierenden AtProPep1 resistenter gegen Oomyceten Phythium irregulare.

Silencing Systemin hatte keinen Einfluss auf die Fähigkeit von Schwarzer Nachtschatten an Herbivorie zu widerstehen und, wenn im Wettbewerb gegen normale Pflanzen produzierte Schweigen Pflanzen mehr oberirdische Biomasse und Beeren. Bei Pflanzenfressern, Systemin wurde schwarzer Nachtherunterreguliert im Gegensatz zu den anderen Peptiden, die nach dem Pflanzenfraß hochreguliert werden. Dagegen HypSys wurden hochreguliert und aktiviert die Synthese von Protease-Inhibitoren. Die Herunterregulierung der Systemin war mit einer erhöhten Wurzelmasse verbunden sind, aber nicht schießen Masse zu verringern, die zeigen, dass Systemin können entwicklungsbedingten Veränderungen als Folge der Herbivorie verursachen, so dass die Pflanze zu tolerieren, anstatt direkt zu wider Angriff. Tomatenwurzeln wurden auch von Tomaten Systemin betroffen, wobei das Wurzelwachstum Erhöhung bei hohen Tomaten Systemin Konzentrationen. Durch die Zuweisung von mehr Ressourcen, um die Wurzeln, sind Pflanzen unter Angriff gedacht, um Kohlenstoff zu speichern und dann verwenden, um wieder zu wachsen, als der Angriff endet. Überexprimierenden AtPEP1 erhöht Wurzel und Sprossbiomasse in A. thaliana.

Abiotische Stressresistenz

Die Überexpression von Systemin und HypSys wurde festgestellt, Pflanzen Toleranz gegenüber abiotischen Stress, einschließlich Salzstress und UV-Strahlung zu verbessern. Wenn Prosystemin wurde in Tomaten überexprimiert hatten transgene Pflanzen unteren stomatäre Leitfähigkeit als normale Pflanzen. Wenn in Salzlösungen gewachsen, hatte transgenen Pflanzen höhere Stomata Leitwerte, unteren Blatt Konzentrationen von Abscisinsäure und Prolin und eine höhere Biomasse. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Systemin entweder erlaubt die Pflanzen auf Salzstress effizienter anzupassen oder dass sie einen weniger stressigen Umfeld wahrgenommen wird. In ähnlicher Weise wurden verwundet Tomatenpflanzen weniger anfällig gegenüber Salzstress als unverwundete Pflanzen. Dies kann daran liegen, verwundete verringert das Wachstum der Pflanze und somit verlangsamt die Aufnahme von toxischen Ionen in den Wurzeln. Eine Analyse der salzinduzierten Veränderungen in der Genexpression festgestellt, dass die Unterschiede zwischen den transgenen und normalen Pflanzen gemessen konnte durch Änderungen in herkömmlichen Salzspannungsinduzierte Signalwege berücksichtigt werden. Statt Orsini et al. schlug vor, dass die Aktivierung der Jasmonsäure Weg bestimmt einen physiologischen Zustand, der nicht nur lenkt Ressourcen auf die Herstellung von Verbindungen gegen Schädlinge, sondern auch vorab passt sich Pflanzen um den Wasserverlust zu minimieren. Diese Effekte werden durch negative Regulierung der Produktion von Hormonen und Metaboliten, die Pflanzen zwingen wird, zusätzliche Mittel zu investieren, um den Wasserverlust, eine Nebenwirkung von Pflanzenfressern entgegenzuwirken erreicht.

Pflanzen im UVB-Licht gewachsen sind widerstandsfähiger gegen Raupenfraß, verglichen mit Pflanzen unter Filter, die die Strahlung auszuschließen gewachsen. Wenn Tomatenpflanzen auf einen Impuls des UVB-Strahlung ausgesetzt und dann schwach verwundet PIs akkumulieren in der gesamten Pflanze. Durch sie selbst, ist weder die Strahlung noch schwach Verwundung ausreicht, um systemische PI Akkumulation zu induzieren. Tomatenzellkulturen reagieren ähnlich, mit Systemin und UVB wirkt zusammen, um MAPKs zu aktivieren. Kurze Impulse von UVB auch dazu führen, Alkalisierung des Kulturmedium.

Weiterentwicklung

In Nicotiana attenuata HypSys wird nicht in der Verteidigung gegen Insektenfresser einbezogen werden bekannt. Silencing und Überexpression von HypSys beeinflusst nicht die Spendeleistung der Larven im Vergleich zu normalen Pflanzen. Berger Schweigen HypSys und gefunden, dass es verursacht Veränderungen in Blütenmorphologie, die die Effizienz der Selbstbestäubung reduziert. Die Blüten hatten Blütennarben, die über ihre Antheren, einem ähnlichen Phänotyp Coronatin-INSENSITIVE1-Schweigen Pflanzen, die eine Jasmonat-Rezeptor fehlt hervor. Messung von Jasmonat Ebenen in den Blüten zeigte, daß sie niedriger ist als im normalen Pflanzen waren. Die Autoren schlugen vor, dass HypSys Peptide in N. attenuata haben von ihrer Funktion als Verteidigungs Peptide an, die bei der Kontrolle der Blütenmorphologie beteiligt diversifiziert. Die Signalprozessen bleiben ähnlich aber sie durch Jasmonate vermittelt.

Systemin erhöht auch das Wurzelwachstum in Solanum pimpinellifolium was darauf hindeutet, dass es auch in der Pflanzenentwicklung eine gewisse Rolle.

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